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A.veronii的病原学、临床特征及致病机理综述

时间:2018-04-09 11:08作者:羽沫
本文导读:这是一篇关于A.veronii的病原学、临床特征及致病机理综述的文章,A.veronii的研究仍较少, 因此加强对A.veronii的研究和认识具有重要的意义, 相信随着人们对A.veronii的重视程度越来越高, 有关A.veronii致病机理等相关方面的研究一定会取得重大突破。

        论文题目:A.veronii的病原学、临床特征及致病机理综述

  摘要:维氏气单胞菌 (Aeromonas veronii, A.veronii) 是一种重要的人、兽及水生生物共患病原菌, 可引起人类胃肠炎、腹膜炎、败血症和外伤感染等, 严重威胁着人类健康, 而且给水产养殖业造成了巨大经济损失。本文对A.veronii的病原学、临床特征、国内外流行现状以及致病机理的最新研究进展进行概述, 旨在为该菌的防治提供参考。

  关键词:维氏气单胞菌; 临床特征; 毒力因子; 致病机理;

  近年来, 国内外有关维氏气单胞菌 (Aeromonas veronii, A.veronii) 病例的报道逐年增多, 其流行呈明显上升趋势, A.veronii已成为一种重要的人、兽及水生生物共患病原菌。目前, A.veronii在食品安全上也表现出重要的意义, 研究表明污染的畜禽肉类、水产品和蔬菜等均是A.veronii的重要传染源, 因此一些国家已把A.veronii及其同属菌作为水体质量和食品安全的检疫对象[1-2];A.veronii不但可以感染包括鱼类在内的水生动物, 也可感染包括人在内的哺乳动物, 引起人类胃肠炎、腹膜炎、脑膜炎、败血症和外伤感染等, 给水产养殖业造成巨大经济损失的同时也严重威胁着人类的健康[3-4]。本课题组先前对A.veronii的相关研究进展进行过综述, 但考虑到近年来有关A.veronii的研究逐渐增多, 因此本文对A.veronii的病原学、临床特征、国内外流行现状以及致病机理的最新研究进展进行概述, 旨在为该菌的防治提供参考。

  1 维氏气单胞菌概述

  1.1 维氏气单胞菌

  气单胞菌属 (Aeromonas) 是一类革兰阴性兼性厌氧杆菌, 其对环境具有较强的适应性, 广泛存在于环境中特别是淡水和河口等环境[5]。目前, Aeromonas属共有27个种, 主要包括两大类, 一类是非运动性嗜冷气单胞菌, 最适生长温度为22~25℃, 如杀鲑气单胞菌 (A.salmonicida) ;另一大类是运动性嗜温气单胞菌, 最适生长温度是28~37℃, 如嗜水气单胞菌 (A.hydrophila) 和维氏气单胞菌 (A.veronii) 等[6]。以A.salmonicida为代表的嗜冷性气单胞菌对水产养殖业危害巨大, 特别是对鲑鱼, 可引起鲑鱼以及一些重要经济鱼种 (如大菱鲆和鳕鱼等) 的感染性菌血症和溃疡性疾病;相较于嗜冷性气单胞菌, 嗜温性气单胞菌的危害更为严重, 特别是A.hydrophila, A.veronii以及豚鼠气单胞菌 (A.caviae) , 有研究表明目前临床上分离到的气单胞菌85%以上是这3种菌[7]。

  A.veronii又包括两个生物型, 即温和生物型 (A.veronii biovar sobria) 和维罗纳生物型 (A.veronii biovar veronii) , 其中A.veronii biovar sobria致病性较强且危害较大[8]。近年来, 越来越多的病例表明A.veronii已成为一种重要的人、兽及水生生物共患病原菌, 其不但可感染鱼类、两栖动物和爬行动物, 也可感染包括人在内哺乳动物, 特别是老年人、儿童及免疫力低下的人群, 不仅给水产养殖业造成了巨大经济损失, 同时也严重威胁着人类的健康[3-4]。

  1.2 临床特征

  A.veronii不但可以感染水生生物而且可以感染包括人在内的哺乳动物, 严重的可以引起死亡。A.veronii在环境中广泛存在, 特别是水体环境, 而且在夏、秋两季其繁殖最快, 免疫力降低或体表有创伤的水生生物更容易感染A.veronii, 严重时可以引起较高的死亡率。A.veronii可感染多种水生生物, 症状也各有差异, 但主要以皮肤溃疡或溃烂, 脏器出血和严重腹水等症状为主。相关研究表明, A.veronii可引起鲤鱼、罗非鱼、鲈鱼、鲫鱼、鲶鱼和西伯利亚鲟鱼的出血性败血症, 主要表现为体表及脏器不同程度的出血和充血等[9-10];鲤鱼和鲈鱼的红肿病, 病鱼的腹部出现红斑, 肛门红肿等[11-12];鲶鱼、鳕鱼、鲤鱼和虾虎鱼的溃疡性感染, 病鱼体表鳞片脱落, 出现溃疡, 严重者出现溃烂[13-14];此外, A.veronii也可感染一些特殊的水生生物, 国内相关研究表明A.veronii也可引起大鲵的皮肤腐烂;中华绒螯蟹的发病及死亡;泥鳅体表的出血和溃烂;斑点叉尾鮰的皮肤溃烂, 脏器肿胀和出血, 腹腔积水, 严重的可造成大面积死亡;黄颡鱼的“溃疡综合征”, 主要表现为体表溃疡和溃烂;青虾的“软壳综合征”, 主要表现为掉肢、软壳以及肌肉水肿等[15-20]。本实验室通过人工腹腔和肌肉接种A.veronii感染锦鲤和锦鲫, 发现症状较轻者表现为游动缓慢、食欲不振以及皮肤溃疡等, 严重的表现为肌肉溃烂、脏器肿胀、脏器出血、肠道充血以及严重腹水, 直至死亡。

  A.veronii对人类引起的感染主要包括胃肠道感染, 伤口和软组织感染以及败血症等[7]。临床分离到的大部分A.veronii都来源于胃肠炎病例, 在其它感染中, 创伤和皮肤软组织感染以及败血症最为常见, 其中以创伤和皮肤软组织感染为主, 其次是败血症。遭受外伤的人通常更容易感染A.veronii, 接触含有A.veronii的水和土壤会增加感染的概率;A.veronii还可增加免疫力低下者罹患败血症的风险, 最常见的症状是腹泻、胸痛和发烧等;此外, 也会引发免疫功能低下者溶血性尿毒综合症, 尿路感染以及脑膜炎等[3-4]。总之, 胃肠炎是A.veronii感染最为常见的症状, 特别是对于老年人、儿童及免疫功能低下的人群, 此外, A.veronii也是引起旅行者腹泻的主要原因之一[21]。

  2 维氏气单胞菌国内外流行现状

  1983年法国微生物学家首次从溺亡者的呼吸道分泌物中分离到A.veronii, 后来又在患者的伤口和血液中分离到该菌[22];在国内, 则由崔树玉等[23]在1989年首次从黑鱼 (乌鳢) 体内分离到A.veronii。近年来, 国内外有关A.veronii病例的报道逐渐增多, 其流行呈明显的上升趋势且危害也越来越严重。

  目前, 在国外特别是发达国家有关A.veronii病例的报道多集中在公共健康领域, 相比于A.hydrophila, A.veronii对发达国家的水产养殖业造成的危害相对较小, 但在某些养殖场的水生生物体内也分离到了A.veronii, 而且检测发现这些A.veronii携带众多毒力因子, 耐药性也在逐渐增强, 对公共健康和水产养殖业的健康发展具有潜在的威胁。2011年西澳大利亚大学Aravena等对144个临床样本 (54个伤口感染样本, 33个血液样本, 34个粪便样本和23个混合样本) 进行了检测, 其中49株A.veronii, 占比很大[24];2012年Kimura等对东京某医院收集的36例Aeromonas相关病例进行了检测, 发现病原主要包括A.caviae, A.hydrophila和A.veronii, 其中A.veronii占比13.9%[25];2014年Esteve等收集了来自西班牙瓦伦西亚市区河流, 鱼体以及临床样本的185株Aeromonas, 并对其进行了分析, 其中A.veronii占19.5%, 分离菌株对小鼠有中等毒力且耐药性有所增强[26];2016年Sinclair等对澳大利亚昆士兰临床微生物实验室在2012年至2014年间收集的临床样本进行分析, 获得100株Aeromonas, 其中21株为A.veronii, 均携带抗碳青霉烯类抗生素的碳青霉烯酶基因[27];这表明A.veronii对公共健康的威胁越来越大。此外, A.veronii对欠发达国和发展中国家而言不但威胁公共健康, 而且对水产养殖业的危害也较大, 这可能与各国的养殖模式和管理水平有关。2007年5月至2008年4月斯里兰卡某淡水观赏鱼养殖场暴发疾病, 症状主要表现为皮肤溃疡、出血、翅片腐烂、眼球突出以及腹部肿胀等, Jagoda等从患病鱼体内分离到53株Aeromonas, 其中A.veronii为优势菌株占79.2%[28];Uzun等对2009年至2011年间收集的土耳其黑海附近的两个鲈鱼养殖场的鲈鱼, 进行细菌性病原发生频率的分析, 发现A.veronii是最为普遍的病原占65.2%[29];2012年Puthucheary等从马来西亚大学医院收集的病人血液、脓液、尿液、痰液以及透析液样本进行病原分离鉴定, 其中98份样本被鉴定为Aeromonas, 主要病原为A.hydrophila, A.veronii和A.sobria, 其中A.veronii占到13%[30];2016年Dallal等[31]对伊朗某儿童医院在2013年至2014年间收集的391份急性和慢性腹泻粪便样本进行分析, 发现其中有12例是由Aeromonas引起的, 其中又有4例的病原是A.veronii, 而且均携带气溶素基因aer A;这表明A.veronii的危害越来越严重, 应当引起人们的重视。

  在国内, 最近几年有关A.veronii感染所引起的水产养殖场疾病暴发的病例越来越多, 而且给水产养殖业造成了巨大经济损失。我们以中国知网数据库 (CNKI) 为基础, 对2001年至2015年间国内分离并报道的A.veronii病例进行了统计分析 (港澳台除外) , 发现近年来A.veronii病例逐年增多 (图1, 其中2015年数据尚不完整) , 而且在全国的分布范围也较为广泛, 特别是四川、广东和江苏等地相关病例报道较多, 值得引起人们的警惕。其中有代表性的病例如2011年广东省某鲶鱼养殖场暴发了鲶鱼的“溃疡综合征”, 并出现大规模死亡, 患病鱼表现为厌食, 皮肤开放性溃疡, 病死鱼解剖后发现肝脏有明显的出血性病理变化, 经病原的分离和鉴定后最终确定病原是A.veronii[32];2012年浙江省甲鱼养殖场暴发流行性疾病, 对甲鱼养殖行业造成严重经济损失, 患病甲鱼的症状主要表现为贝壳变软, 腹部贝壳发皱且伴有生长速度明显下降, 被称为“软壳病”, 最终经鉴定A.veronii为主要病原[33];2013年5月江西进贤某甲鱼养殖场陆续出现死亡, 患病甲鱼症状表现为贝壳出现红白色斑点, 四肢和颈部出现溃疡, 皮肤溃烂脱落, 解剖病死甲鱼发现肝脏肿胀, 胃肠道出血并充满粘稠液体, 病原分离获得4株优势菌株, 经鉴定均为A.veronii[34];2014年8月四川雅安, 某水库养殖的加州鲈鱼出现大面积死亡, 死亡率高达60%, 病鱼主要表现为皮肤溃烂、尾鳍出血、肝脏和肾脏肿大并出血, 对其病原进行分离, 获得一优势菌株经鉴定为A.veronii[35];2015年4月广东佛山某太阳鱼和黄颡鱼养殖场陆续出现大面积死亡, 患病鱼表现为体表溃疡出血, 鳞片脱落, 解剖后脏器肿大, 最终经鉴定确诊为Nacardia和A.veronii共同感染所致[36]。

  图1 2001-2015年全国A.veronii病例流行情况调查Fig.1 The epidemiological survey of A.veronii cases from 2001 to 2015 in China
 

  目前, 国内有关Aeromonas在公共健康领域的病例报道也逐年增多, 特别是腹泻和肺炎等病例, 其中A.veronii的相关病例报道也越来越多。2007年天津市海河医院接受一名重症肺炎患者, 症状主要表现为发热伴有咳嗽、咳痰以及气短等, 对其下呼吸道分泌物进行提取鉴定, 最终确定病原为A.veronii[37];2010年浙江大学附属第一医院对夏季门诊腹泻患者的1678份粪便样本进行检测, 分离到99株Aeromonas, 其中40株A.veronii[38];2013年温州医学院附属医院对2010年6月至2012年5月期间收集的腹泻样本进行检测, 共分离出172株Aeromonas, 其中A.veronii占3.5%[38];2014年Tang等[39]对台湾南部某医院收集的2009年至2013年间患者治疗记录分析发现, 其中Aeromonas阳性患者91人, 患者年龄半数在65岁以上, 其中由A.veroni引发的共31例占34.1%;2016年贵州疾病预防控制中心对贵州省2012年至2014年间部分腹泻病例样本中的Aeromonas进行分离鉴定, 共分离出18株气单胞菌, 其中A.veronii占11.11%[40];2016年Wang等人对在2012年间收集的上海浦东新区急性腹泻患者粪便样本进行分析, 2533名腹泻患者中有101名因感染Aeromonas所致, 进一步分析发现其中A.veronii占52.5%, 而且携带多种毒力因子[41]。上述A.veronii相关病例仅仅是被检测到并报道或发表的, 实际发生的感染病例应更多, 分析原因一方面混合感染可能使A.veronii被忽略;另一方面, 感染早期的抗生素治疗对A.veronii还是较为有效的, 这些原因可能导致了目前A.veronii还没有引起人们的足够重视。但考虑到A.veronii在发达国家所引起的公共健康问题以及现在越来越多的研究显示A.veronii的毒力在不断增强, 而且其耐药性也在不断增强, 其对我国的水产养殖业的危害和公共健康的威胁越来越大, 应当引起我们的高度重视。

  3 致病机理研究进展

  近年来, 国内外有关A.veronii病例的报道逐渐增多, 相关研究表明A.veronii的毒力在逐渐增强, 但目前对A.veronii致病机制了解较少, 近年来国内外有关A.veronii毒力因子的研究开始逐渐增多, 但也主要是针对单一毒力因子的研究, 如外膜蛋白、菌毛、鞭毛、气溶素、溶血素、肠毒素、蛋白酶以及一些黏附因子等;但考虑到A.veronii致病机制的复杂性, 仅凭对几种毒力因子的研究难以全面了解其致病机理。目前Aeromonas中有关A.hydrophila, A.caviae和A.salmonicida致病机理的研究相对较多, 考虑到其同属Aeromonas, 致病机理方面可能存在相似性, 因此对以A.hydrophila, A.caviae和A.salmonicida为代表的Aeromonas致病机理相关研究进行归纳总结, 以期为A.veronii的致病机理研究提供借鉴。

  3.1 主要毒力因子

  相关研究表明Aeromonas的致病性是多种因素在共同起作用, 目前已经被证实的毒力因子已有多种, 包括外膜蛋白、运动和粘附相关因子、毒素、蛋白酶、群体感应系统、分泌系统以及铁离子获取系统等[42], 见图2。Aeromonas毒力因子主要包括以下几类:

  图2 Aeromonas主要毒力因子[42]Fig.2 Major virulence factors in Aeromonas


 

  

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